در شرایط طبیعی رشد (بدون تنش)، گونه‌های اکسیژن فعال، توسط سیستم‌های آنتی‌اکسیدانی گیاه حذف شده، اما زمانی که، گیاهان در شرایط تنش شوری شدید قرار می‌گیرند، میزان تولید رادیکال‌های آزاد اکسیژن، به شدت افزایش یافته، به­ طوری­که بر میزان فعالیت سیستم آنتی‌اکسیدانی غلبه نموده، در نتیجه تنش اکسیدی رخ می‌دهد، که در نهایت، باعث صدمه به پروتئین‌ها، DNA، RNA و غشاء یاخته‌ای شده و پراکسیداسیون لیپیدی اتفاق می‌افتد (Foyer et al., 1991). میزان فعالیت آنزیم‌های آنتی‌اکسیدانی، تحت تأثیر تنش شوری افزایش می یابد، اما میزان افزایش آن‌ها، بین گونه‌های گیاهی و حتی درون گونه‌های مشابه، به مقدار زیادی متفاوت است (Molassiotis et al., 2006).
در این پژوهش، میزان فعالیت آنزیم‌های آنتی‌اکسیدان، در بین دو رقم متفاوت بود و در رقم قره‌شانی، میزان فعالیت آنزیم‌ها (به ویژه آنزیم کاتالاز) در سطوح شوری بالا بیشتر بود.
Muscolo و همکاران (۲۰۰۳) بیان نمودند که در گونه‌های متحمل به شوری، میزان فعالیت‌های آنتی‌اکسیدان های آنزیمی و غیرآنزیمی، در پاسخ به شوری، افزایش یافت، ولی در گونه‌های حساس به شوری، میزان این فعالیت‌ها، ضعیف‌ بود، که با نتایج این پژوهش ، در مورد فعالیت بیشتر سیستم آنتی‌اکسیدانی آنزیمی در قره‌شانی (متحمل به شوری) هم‌سویی دارد.
نتایج ضد و نقیضی نیز در این مورد گزارش گردیده است. به طور مثال در پژوهشی، نشان داده شد که در شرایط تنش، در ژنوتیپ‌های حساس به شوری، میزان آنزیم‌های آنتی‌اکسیدانی، مشابه ژنوتیپ‌های مقاوم به شوری بوده است (Munns and Tester, 2008).
در شرایط تنش‌ شوری شدید ، سیستم‌های آنزیمی آنتی‌اکسیدانی دفاعی گیاه، از هم پاشیده، در نتیجه با صدمه شدید به ترکیبات و اندامک‌های درون یاخته‌ای، باعث مرگ گیاه می‌گردد (Molassiotis et al., 2006). در این پژوهش، نیز در سطوح شوری ۷۵ و ۱۰۰ میلی‌مولار، در هر دو رقم مشاهده نمودیم که فعالیت‌های آنزیمی، روند نزولی پیدا نمودند که این نتایج بیانگر آن است که تعادل میان تولید و حذف گونه‌های فعال اکسیژن (توسط سیستم‌های دفاعی) در هر دو رقم به­ ویژه در رقم تامپسون سیدلس بهم‌ریخته که این نتایج با یافته‌های Apel و Hirt (2004) مطابقت دارد. هم‌چنین، این نتایج با یافته‌های Hertwig و همکاران (۱۹۹۲) هم‌سو می‌باشد، که بیان نمودند در تنش‌های شوری شدید، فعالیت آنزیم‌های پروتئاز، افزایش یافته و باعث از هم‌پاشیدن پروتئین کاتالاز می‌شوند.
در پژوهش حاضر، دلیل مهم دیگر، برای کاهش فعالیت آنزیم‌های آنتی‌اکسیدانی، در سطوح شوری بالا، کاهش جذب عناصری مانند آهن و روی می‌باشد. عنصر روی، از عناصر بکار رفته در ساختار آنزیم سوپراکسید دسموتاز می‌باشد (Marschner, 1995). بنابراین در شرایط کمبود روی، فعالیت این آنزیم، بسیار کمتر از حد معمول بوده و فعالیت آنتی‌اکسیدانی گیاه، ضعیف خواهد شد. از طرف دیگر، آنزیم‌های کاتالاز و پراکسیداز، از گروه پروتئین‌های دارای هیم هستند. بنابراین در شرایط کمبود آهن، فعالیت هر دو آنزیم، کاهش یافته، که این امر، به­ ویژه، در مورد فعالیت کاتالاز در برگ گویاست (Marschner, 1995).

(( اینجا فقط تکه ای از متن درج شده است. برای خرید متن کامل فایل پایان نامه با فرمت ورد می توانید به سایت feko.ir مراجعه نمایید و کلمه کلیدی مورد نظرتان را جستجو نمایید. ))

در حال حاضر، گزارش‌های متعدد و متفاوتی از تأثیر اسید سالیسیلیک، بر سیستم آنتی‌اکسیدانی و فعالیت آنزیم‌ها ارائه گردیده است، که بسته به غلظت‌های مختلف اسید سالیسیلیک و نحوه استفاده آن و نوع گیاه مورد استفاده و مرحله رشدی آن گیاه پاسخ‌های متفاوتی در پی داشته است.
Senaratna و همکاران (۲۰۰۰) در پژوهش‌هایی بر روی گوجه‌فرنگی و لوبیا نشان دادند که کاربرد اسید سالیسیلیک، باعث تحریک سیستم آنتی‌اکسیدانی برای مقابله با تنش شد. کاربرد غلظت‌های مختلف اسید سالیسیلیک در موز باعث افزایش فعالیت آنزیم‌های آنتی‌اکسیدانی شد (Kang et al., 2003). در پژوهشی، Tari و همکاران (۲۰۰۲) در گوجه‌فرنگی، نشان دادند که پیش تیمار اسید سالیسیلیک، درگیاهان تحت تنش شوری، باعث افزایش معنی‌داری در سیستم آنتی‌اکسیدانی شد. در برگ‌های خیار، کاربرد اسید سالیسیلیک نشان داد که باعث افزایش فعالیت آنزیم‌های آنتی‌اکسیدانی و در نهایت افزایش مقاومت به تنش شده است (Li et al., 1998). هم‌چنین، Khan و همکاران (۲۰۰۳) و Wang و Li (2006)، در پژوهش‌های خود نشان دادند که در شرایط تنش، کاربرد اسید سالیسیلیک، باعث افزایش فعالیت آنزیم‌های آنتی‌اکسیدانی گردیده است. Rao و Davis (1999) در بررسی‌های خود نشان دادند که نقش اسید سالیسیلیک، در افزایش فعالیت آنتی‌اکسیدانی و نیز محافظت بر علیه تنش‌های اکسیدی گیاهان، حیاتی و ضروری است. در پژوهش حاضر، اسید سالیسیلیک، با افزایش فعالیت آنزیم‌های آنتی‌اکسیدانی، تا حدودی توانست در هر دو رقم انگور، گیاه را از صدمه‌های اکسیدی محافظت نماید.
بعضی گزارش­ها، نیز حاکی از اثر بازدارندگی اسید سالیسیلیک، روی فعالیت آنزیم های آنتی‌اکسیدانی می­باشد. اثر بازدارندگی این ترکیب، برروی فعالیت آنزیم کاتالاز در چندین گونه گیاهی گزارش شده است (Rao et al., 1997). در برخی پژوهش­ها، نشان داده شد، که اسید سالیسیلیک، باعث کاهش فعالیت آنزیم‌های آنتی‌اکسیدانی از جمله کاتالاز و آسکوربات پراکسیداز شده و در نتیجه میزان پراکسید هیدروژن (H2O2) در داخل بافت‌های گیاهی افزایش یافته و این رادیکال آزاد، به عنوان سیگنال عمل نموده، در نتیجه، سیستم آنتی‌اکسیدانی و پاسخ دفاعی گیاه، را از این طریق، تحریک می کند (Rao et al., 1997; Borsani et al., 2001 ; Wahid et al., 2007). چنین به­نظر می‌رسد که افزایش پراکسید هیدروژن، به­ دلیل کاهش فعالیت کاتالاز و آسکوربات پراکسیداز نیست، بلکه به­علت افزایش فعالیت آنزیم سوپر اکسید دسموتاز، به­عنوان تولیدکننده پراکسید هیدروژن (H2O2) می‌باشد و پراکسید هیدروژن تولید شده ، به­عنوان مولکول سیگنال عمل نموده و سیستم آنتی‌اکسیدانی گیاه را تحریک و در نهایت، با افزایش فعالیت آنزیم‌های کاتالاز و آسکوربات پراکسیداز، باعث حذف پراکسید هیدروژن، می گردد (Shi et al., 2006). هم‌چنین، در پژوهش دیگری نشان داده شد که کاربرد اسید سالیسیلیک، باعث افزایش پراکسید هیدروژن گردیده در نتیجه، این رادیکال آزاد، به­عنوان مولکول سیگنال عمل نموده و تولید آنزیم‌های آنتی‌اکسیدانی را افزایش و در نهایت، مقاومت گیاه به تنش‌های غیرزنده را بالا می­برد (Szepesi et al., 2008).
اسید سالیسیلیک، در این پژوهش، در هر دو رقم، با افزایش فعالیت آنزیم‌های آنتی‌اکسیدانی (باعث پالایش رادیکال‌های آزاد اکسیژن شده)، تأثیر مثبتی، بر کاهش اثرات منفی شوری بر شاخص‌های رشد، فتوسنتز، پروتئین‌های محلول و سلامتی غشاء یاخته‌ای (با کاهش پراکسیداسیون لیپیدی غشاء و کاهش نشت یونی) داشت.
کاربرد سدیم نیتروپروسید، نیز مشابه اسید سالیسیلیک، در هر دو رقم، تأثیر مثبتی در افزایش فعالیت آنزیم‌های آنتی‌اکسیدانی داشت. تأثیر نیتریک اکسید، برروی فعالیت آنزیم‌های آنتی‌اکسیدانی، بستگی به، زمان تیمار، ژنوتیپ و نوع اندام بکار رفته دارد (Wu et al., ۲۰۱۱). در مورد تأثیر نیتریک اسید بر فعالیت سیستم آنتی‌اکسیدانی گیاهان، گزارش‌های مختلفی وجود دارد. کاربرد نیتریک اکسید، در برگ‌های ذرت، باعث افزایش بیان ژن‌های مربوط به آنزیم‌های آسکوربات پراکسیداز و کاتالاز شد (Zhang et al., 2007). در خیار، در شرایط تنش شوری، کاربرد نیتریک اکسید، باعث افزایش فعالیت آنزیم‌های کاتالاز، آسکوربات پراکسیداز و گایاکول پراکسیداز شد (Shi et al., 2007).
هم‌چنین، در پژوهش‌های دیگری ثابت شد که استفاده از نیتریک اکسید، باعث افزایش فعالیت آنزیم‌های آنتی‌اکسیدانی، از طریق حذف رادیکال‌های آزاد اکسیژن شده است
(Kopyra and Gwozdz, 2003; Tanou et al., 2009). گزارش‌ ضدونقیضی هم در این مورد وجود دارد. به­ طور مثال کاربرد نیتریک اکسید، در تنباکو، مانع فعالیت آنزیم‌های آنتی‌کسیدانی کاتالاز، آسکوربات پراکسیداز و گایاکول پراکسیداز شده است (Clarke et al., 2000).
۵-۴- بررسی میزان جذب عناصر غذایی
۵-۴-۱- تأثیر تیمارهای شوری و اسید سالیسیلیک در میزان جذب عناصر غذایی
ارتباط میان شوری و تغذیه معدنی گیاهان، امری گسترده و پیچیده است
(Grattan and Grieve, 1999). گزارش‌های فراوانی، نشان داده است که شوری، جذب و تجمع برخی عناصر غذایی را در گیاهان کاهش می‌دهد (Rogers et al., 2003; Hu and Schmidhalter, 2005). نتایج این پژوهش نشان داد که با افزایش غلظت نمک، ریشه‌های هر دو رقم، دارای ظرفیت محدودی در تجمع سدیم (Na+) بوده و در نتیجه، قسمتی از یون‌های سدیم را به شاخساره انتقال دادند که از این لحاظ قره‌شانی در مقایسه با تامپسون­سیدلس موفق‌تر عمل نمود.
بیشتر اثرات منفی یون‌های سدیم (Na+) به نظر می‌رسد که در ارتباط با، آسیب‌ به غشاء یاخته‌ای باشد (Kurth et al., 1986). در این پژوهش، کاربرد اسید سالیسیلیک، باعث کاهش جذب و سمیت یون‌های سدیم شده، که ممکن است ناشی از کاهش صدمه به غشاءهای یاخته‌ای توسط یون‌های سمی سدیم باشند، این نتایج با یافته‌های Gunes و همکاران (۲۰۰۵) و Al- Hakimi و Hamada (2001) مطابقت دارد.
در گونه‌های گیاهی مانند انگور و مرکبات، سمیت کلر در مقایسه با سمیت سدیم اهمیت بیشتری دارد (Munns, 2005). این بدان معنی نیست که یون‌های کلر از نظر متابولیکی از یون‌های سدیم سمی‌تر هستند، بلکه بیان‌کننده این واقعیت است که این گونه‌ها، در برون ریزش یون‌های سدیم، در مقایسه با یون‌های کلر، موفق‌تر عمل می‌نمایند (Munns, 2005). برخی از پژوهشگران نشان دادند که دمبرگ و پهنک برگ‌های انگور در شرایط شوری، مقدار کلر بیشتری نسبت به سدیم دارند (Fisarakis et al., 2001; Walker et al., 2004).
در هر دو رقم، غلظت یون‌های کلر در برگ‌، بیشتر از ریشه‌ بود. توانایی قره‌شانی، در تجمع مقادیر کم­تر کلر در برگ و همچنین، داشتن زیست توده بالاتر در سطوح شوری بالا می‌تواند از دلایل متحمل بودن بیشتر این رقم به شوری در مقایسه با تامپسون سیدلس باشد. براساس نتایج این پژوهش، به نظر می‌رسد که قره‌شانی، دارای توانایی بالاتری در برون ریزش یون‌های کلر نسبت به تامپسون سیدلس می­باشد، اگرچه که این توانایی با افزایش غلظت نمک در محلول غذایی کمتر شد.
به­ دلیل تشابه شعاع‌ یونی سدیم (Na+) و پتاسیم (K+)، قدرت تشخیص این دو یون، برای انتقال از طریق سیستم‌های انتقال یونی در غشاء مشکل شده، که این عامل می‌تواند دلیلی برای سمیت یون‌های سدیم در سطوح شوری بالا باشد (Blumwald, 2000). بنابراین یون‌های سدیم به راحتی می‌توانند از طریق کانال‌های یونی پتاسیم، در غشاء یاخته‌ای به­درون یاخته منتقل شوند (Parida and Das, 2005). پژوهش‌هایی در انگور، نشان داده که یون‌های سدیم و پتاسیم، حتی با افزودن مقادیر کم کلرید سدیم، رقابت شدیدی نشان می‌دهند (Garcia and Charbaji, 1993; Troncoso et al., 1999).
یافته های این پژوهش، نشان داد که با کاربرد اسید سالیسیلیک در سطوح مختلف شوری، رقم قره‌شانی در مقایسه با رقم تامپسون سیدلس در جذب پتاسیم نسبت به سدیم، موفق‌تر عمل نموده است. این واقعیت که، چگونه اسید سالیسیلیک جذب یون‌های پتاسیم را افزایش و جذب سدیم و کلر را کاهش داده به طور دقیق، مشخص نشده است.
اسید سالیسیلیک، مولکول سینگال منحصر به فردی است که می‌تواند خواص غشاء پلاسمایی را تغییر داده و فعالیت کانال‌های یونی را تحت تأثیر قرار دهد
(Balasubramanian et al., 1997; Engelberth et al., 2001). اسید سالیسیلیک از طریق تنظیم بیان و فعالیت پمپ‌های پروتون (H+– Pumps) و انتقال‌دهنده‌های پتاسیم و سدیم، باعث افزایش غلظت یون‌های پتاسیم و کاهش یون‌های سدیم در سیتوپلاسم شده، هم‌چنین، این ترکیب، در کاهش اثرات سمی یون‌های سدیم و کلر کمک نموده و باعث حفظ یکپارچگی و سلامتی غشاء یاخته‌ای (از طریق تحریک فعالیت سیستم‌های آنتی‌اکسیدانی گیاه و حذف رادیکال‌های آزاد اکسیژن) می‌شود (Zhu, 2003). در پژوهش دیگری، Gunes و همکاران (۲۰۰۷) گزارش نمودند که تیمار اسید سالیسیلیک، باعث کاهش یون‌های سدیم، کلر و افزایش پتاسیم و نیز افزایش نسبت K+/Na+ در یاخته می‌شود.
این نتایج نشان داد که اسید سالیسیلیک، می‌تواند نقش مثبتی در کمک به جذب انتخابی یون‌های پتاسیم در شرایط تنش شوری ایفاء نماید، چنانکه در پژوهش حاضر، نیز اسید سالیسیلیک در جذب بیشتر پتاسیم در مقایسه با سدیم و کلر، بسیار موفق عمل نمود. محلول‌پاشی با اسید سالیسیلیک، باعث کاهش یون‌های سدیم و افزایش یون‌های پتاسیم در برگ و ریشه شده، که در نهایت منجر به افزایش نسبت K+/Na+ شد. در این پژوهش، در شرایط تنش شوری، نسبت K+/Na+ در برگ، بالاتر از ریشه بود، که این نتایج، با یافته‌های Lopez و همکاران (۲۰۰۸) ، هم‌سویی دارد. نسبت بالای K+/Na+ در گیاهان در شرایط تنش شوری، به­عنوان یکی از معیارهای مهم، برای انتخاب ژنوتیپ‌های مقاوم به شوری محسوب می‌شود. (Ashraf and Harris, 2004). براساس یافته‌های این پژوهش، قره‌شانی دارای نسبت K+/Na+ بالاتری نسبت به تامپسون سیدلس بود و می‌تواند به عنوان رقم متحمل‌تری در برابر شوری در مقایسه با تامپسون سیدلس محسوب گردد. کاربرد اسید سالیسیلیک در ریشه‌ها و برگ‌های هر دو رقم، باعث افزایش نسبت K+/Na+ در شرایط تنش شوری شد.
همزمان با افزایش غلظت نمک، در محلول غذایی، میزان یون‌های نیترات ریشه و برگ، در هر دو رقم، کاهش و میزان یون‌های کلر، افزایش یافت. در برخی پژوهش‌ها، گزارش شده، که مقدار نیترات، در شاخساره و برگ‌های انگور، تحت تأثیر شوری، قرار نمی‌گیرد (Prior et al., 1992)، این گزارش، برخلاف یافته‌های پژوهش حاضر می‌باشد. افزایش شوری به طور معمول، باعث کاهش نیترات، در بخش‌های مختلف گیاه می‌شود (Gunes et al., 1996). هم‌چنین، یافته‌های ما، با پژوهش‌های Bar و همکاران (۱۹۹۷) و Lea-cox و Syvertsen (1993) در مورد تأثیر شوری بر کاهش نیترات، در گیاهان، مطابقت دارد.
Lara و همکاران (۲۰۰۳) ، در بررسی خود نشان دادند که افزایش در جذب و تجمع یون‌های کلر، در بافت‌های گیاهی، باعث کاهش نیترات در قسمت‌های هوایی گیاهان می‌گردد.
رقابت میان جذب یون‌های کلر و نیترات در برخی میوه‌ها مانند آووکادو et al., 1997) Bar (، مرکبات (Cerezo et al., 1997)، کیوی (Smith et al., 1987) و توت‌فرنگی (Wang et al., 1989) به اثبات رسیده است. بنابراین هم‌سو با پژوهش‌های ذکر شده، ارتباط تنگاتنگی بین کاهش جذب نیترات و افزایش جذب کلر در هر دو رقم، در شرایط تنش شوری مشاهده گردید. محلول‌پاشی با اسید سالیسیلیک، باعث افزایش غلظت نیترات، در ریشه‌ها و برگ‌های هر دو رقم شد.
در این پژوهش، همزمان با افزایش شوری، کاهش معنی‌داری در غلظت یون‌های کلسیم و منیزیم در هر دو رقم مشاهده شد. سدیم، تنها کاتیونی است که دارای شعاع یونی کریستاله (Na+=0.097 nm) مشابه شعاع یونی کریستاله کلسیم (Ca2+= 0.099 nm) می‌باشد (Cramer et al., 1985). کلسیم، به­عنوان یک عنصر غذایی ضروری، نقش مهمی در حفظ سلامتی غشاء یاخته‌ای و تنظیم انتقال یون به عهده دارد (Cramer et al., 1985). در غشاء و دیواره یاخته‌ای، یون‌های سدیم به­آسانی می‌توانند جایگزین یون‌های کلسیم در مکان‌های اتصال شده، بدین ترتیب، میزان کلسیم غشاء و دیواره یاخته‌ای، کاهش یافته، در نتیجه میزان تراوایی و یکپارچگی غشاء و دیواره یاخته‌ای دچار آسیب می‌گردد (Hu and Schmidhalter, 2005).
در سطوح بالای شوری، میزان جذب یون‌های کلسیم و منیزم در تامپسون سیدلس به طور معنی‌داری پایین‌تر از قره‌شانی بود. در پژوهشی، تأثیر بازدارندگی شوری بر جذب عناصر غذایی کلسیم و منیزیم، توسط Mudgal و همکاران (۲۰۱۰) گزارش شده است. تنش شوری، هم‌چنین، باعث کاهش غلظت منیزیم در برگ‌های مرکبات شد
(Ruize et al., 1997). در پژوهش دیگری، Shi و Zhu (2008) گزارش نمودند که غلظت یون‌های کلسیم و منیزیم در خیار، در معرض سمیت منگنز کاهش یافته، اما با کاربرد اسید سالیسیلیک، انتقال این یون‌ها، از محلول غذایی به­درون گیاه، افزایش یافت. آنزیم‌های H+-ATPase در غشاء پلاسمایی، نقش مهمی در انتقال برخی یون‌ها ایفاء می‌نمایند (Shi and Zhu, 2008). احتمال می‌رود که اسید سالیسیلیک، با تحریک فعالیت آنزیم H+-ATPase، جذب عناصری مانند کلسیم و منیزیم را در شرایط تنش شوری افزایش دهد.
غلظت یون‌های آهن و روی، در برگ و ریشه، در هر دو رقم با افزایش شوری، کاهش یافت. جذب عناصر غذایی کم مصرف، در مقایسه با عناصر پرمصرف، کمتر تحت تأثیر شوری قرار می‌گیرد (El- Fouly and Salama, 1999). در پژوهشی، Beatriz و همکاران (۲۰۰۵) در ذرت، نشان دادند که با افزایش شوری، غلظت آهن برگ تغییر نکرده ولی غلظت عناصر غذایی روی، منگنز و مس کاهش یافتند. در پژوهش دیگری برروی چهار پایه مختلف مرکبات، در سطوح شوری متفاوت، مشخص شد که شوری، باعث افزایش غلظت عناصر آهن و روی در ریشه‌ها شده، اما غلظت این عناصر در برگ، با افزایش شوری، تغییری نکرد (Ruize et al., 1997). بنابراین غلظت عناصر غذایی کم مصرف، بسته به گونه، سطح شوری، مقدار عناصر غذایی پرمصرف و نوع اندام گیاهی تفاوت می کند (Hu and Schmidhalter, 2001). کاربرد اسید سالیسیلیک، تا حدودی توانست از اثرات منفی شوری، بر جذب عناصر آهن و روی کم نماید.
۵-۴-۲- تأثیر تیمارهای شوری و سدیم نیتروپروسید بر میزان جذب عناصر غذایی
غلظت یون­ها، در بخش‌های مختلف درخت انگور تحت تأثیر شوری، تغییر یافتند (Fisarakis et al., 2004). هم‌چنین، در پژوهش دیگری، نشان داده شد که افزودن کلرید سدیم به محلول غذایی، موجب افزایش یون‌های سدیم در اندام‌های رویشی انگور می‌شود (Garcia and Charbaji, 1993). یافته‌های بدست آمده از این پژوهش، نشان داد که میزان یون‌های سدیم در هر دو رقم با افزایش شوری، افزایش یافت. کاربرد سدیم نیتروپروسید، تا حدودی توانست میزان سدیم را به­ ویژه در سطوح شوری پایین، در برگ و ریشه، کاهش دهد.
در مورد نحوه تأثیر نیتریک اکسید، بر کاهش جذب یون‌های سدیم، گزارش­های مختلفی وجود دارد. Zhang و همکاران (۲۰۰۴) گزارش دادند که نیتریک اکسید در گیاهان تحت تیمار شوری، باعث افزایش فعالیت آنزیم‌های H+-ATPase و H+– PPase غشاء واکوئل (تونوپلاست) شده در نتیجه انتقال پروتون (H+) و تبادل یون‌های سدیم با پروتون (H+) افزایش یافت. برای اثبات این مکانیسم، Zhang و همکاران (۲۰۰۶) در پژوهشی، از ترکیبی به­نام [۲۲]MB-1 (ترکیب پالاینده نیتریک اکسید) استفاده نمودند، که باعث کاهش فعالیت‌های هر دو آنزیم گردید، این موضوع نشان داد که نیتریک اکسید نقش مهمی در تحریک فعالیت H+-ATPase و H+– PPase برای کاهش سمیت یون‌های سدیم ایفاء می کند. نیتریک اکسید، ممکن است باعث افزایش مقاومت به شوری در گیاهان، از طریق افزایش بیان آنتی‌پورتر Na+/H+ و ژن‌های H+-ATPase غشاء پلاسمایی شده که برای تنظیم هم‌ایستایی یون‌های سدیم، لازم است (Hayat et al., 2010a).
در این پژوهش، اختلاف در میزان سدیم ریشه‌ها، نشان داد که ریشه‌ها دارای قدرت محدودی برای تجمع یون‌های سدیم بوده و در نتیجه این یون‌ها را به قسمت‌های هوایی گیاه، انتقال می‌دهند. در گلیکوفیت‌ها، مقاومت به شوری از طریق جذب محدود یون‌های سدیم و کلر و یا انتقال این یون‌های سمی از ناحیه ریشه به قسمت‌های هوایی گیاه صورت می‌گیرد (Greenway and Munns, 1980). همچنین، در گیاهان چوبی، گزارش شده است که یون‌‌های سدیم در ریشه، بعد از سه تا چهار سال به قسمت‌هایی هوایی انتقال یافته و باعث سوختگی برگ می‌شوند (Tester and Davenport, 2003).
بنابراین این گزارش­‌ها، هم‌سو با یافته‌های این پژوهش، نشان دادند که قدرت ریشه‌ها در جذب و نگهداری یون‌های سدیم و کلر محدود بوده (که البته در تمامی گیاهان این چنین نیست) و مجبورند که این یون‌ها را از طریق ریشه به شاخساره منتقل نمایند.
در پژوهش حاضر، غلظت کلر در برگ‌ها بیش از ریشه‌ها بود. غلظت پایین‌تر یون‌های کلر در برگ‌های قره‌شانی، در مقایسه با تامپسون­سیدلس، در سطوح شوری مختلف، به­نظر می‌رسد که نتیجه توانایی بیشتر قره‌شانی در جذب محدود کلر، یا برون ‌ریزش بیشتر یون‌های کلر باشد. در گونه‌های چوبی چند ساله، برون‌ ریزش یون‌های کلر از برگ یا شاخساره در مقایسه با برون ریزش یون‌های سدیم، نشانه مقاومت به شوری محسوب می‌شود (Storey et al., 2003). این مکانیسم، در جنس‌های Vitis و Citrus نشان داده شده است (Romero-Aranda et al., 1998; Moya et al., 2003). بنابراین در پژوهش حاضر، میزان پایین‌تر غلظت کلر، در قره‌شانی به نظر می‌رسد که نشانه متحمل بودن این رقم به شوری در مقایسه با تامپسون سیدلس باشد.
در این پژوهش ، میزان نیترات (NO–3)، در سطوح شوری مختلف، کاهش یافت. Neumann (1997) گزارش نمود که با افزایش شوری در محیط ریشه، جذب نیتروژن کاهش می‌یابد. هم‌چنین، در پژوهش دیگری در پیوند پرتقال ناول برروی دو پایه کلئوپاترا ماندارین و ترویرسیترنج در شرایط تنش شوری، میان تجمع نیتروژن در قسمت‌های هوایی و غلظت کلر، یک همبستگی منفی مشاهده گردید (Banuls et al., 1990). Melgar و همکاران (۲۰۰۸) نیز علت کاهش نیترات را در گیاهان تحت تنش شوری، نتیجه رقابت با یون‌های کلر دانستند. تمامی این پژوهش‌ها نشان داد که علت کاهش جذب نیترات، در هر دو رقم، افزایش کلر، در برگ‌ها و ریشه‌ها است. کاربرد سدیم نیتروپروسید، تأثیر مثبتی بر افزایش میزان نیترات در هر دو رقم داشت.
افزایش غلظت نمک در محلول غذایی، باعث کاهش پتاسیم برگ و ریشه در هر دو رقم شد. یون‌های پتاسیم از طریق یکسری کانال‌های یونی واقع در غشاء یاخته‌ای به درون یاخته وارد شده، که این کانال‌ها در شرایط تنش شوری، به­راحتی برای نفوذ یون‌های سدیم به داخل یاخته قابل استفاده است (Blumwald, 2000). دلیل آن، تشابه شعاع‌ یونی پتاسیم و سدیم بوده که قدرت تشخیص این یون‌ها را توسط کانال‌های یونی موجود در غشاء کم می کند (Blumwald, 2000). به این دلیل، میزان یون‌های پتاسیم برگ و ریشه، در هر دو رقم، به علت رقابت یون‌های سدیم، به­شدت کاهش یافت. نتایج این پژوهش، با یافته‌های Cerda و همکاران (۱۹۹۵) هم‌سو می‌باشد.
به­ دلیل شباهت، در خواص فیزیکی و شیمیایی یون‌های سدیم و پتاسیم (شعاع یونی، انرژی هیدراتاسیون یونی)، این دو یون، در مراحل متابولیکی مختلفی در سیتوپلاسم، مانند واکنش‌های آنزیمی، سنتز پروتئین‌ها و فعالیت‌های ریبوزومی، با یکدیگر رقابت می‌نمایند (Shabala and Cuin, 2007). بنابراین در شرایط تنش شوری، نتیجه کاهش در جذب پتاسیم در ریشه‌ها، کاهش در نسبت K+/Na+ یا افزایش در نسبت Na+/K+ می‌باشد که در هر دو رقم، مشاهده گردید. نتایج این پژوهش نشان داد که کاربرد سدیم نیتروپروسید، تا حدودی باعث بهبود نسبت K+/Na+ در ریشه و برگ در هر دو رقم شد که این نتایج با یافته‌های Zhang و همکاران (۲۰۰۴) در ذرت هم‌سویی دارد.
هم‌چنین، غلظت یون‌های کلسیم و منیزیم نیز با افزایش شوری در هر دو رقم کاهش یافت. کلسیم، سیگنال کلیدی، برای تنظیم مقاومت گیاهان به تنش‌های شوری و خشکی محسوب می‌شود و در دیواره و غشاء یاخته‌ای، یون‌های کلسیم به راحتی می‌توانند در مکان‌های اتصال، توسط یون‌های سدیم، جایگزین شده، بدین ترتیب، سلامتی غشاء یاخته‌ای، آسیب جدی می‌بیند (Hu and Schmidhalter, 2005). کاربرد سدیم نیتروپروسید، به­ ویژه، در سطوح شوری پایین، تا حدودی توانست از اثرات منفی شوری به جذب کلسیم، کم نماید.
در پژوهشی، Shi و Zhu (2008) بیان نمودند که آنزیم‌های H+-ATPase در غشاء پلاسمایی نقش مهمی در انتقال یون‌های دو ظرفیتی ایفاء می‌نمایند. هم‌چنین پژوهش‌های انجام شده، نشان داد که نیتریک اکسید، باعث تحریک فعالیت آنزیم‌های H+-ATPase می‌گردد (Hayat et al., 2010a). احتمال می‌رود که در این پژوهش، سدیم نیتروپروسید از طریق افزایش تحریک فعالیت آنزیم‌های H+-ATPase ، جذب یون‌های کلسیم و منیزیم را در شرایط شوری افزایش دهد.
گزارش‌های فراوانی، در مورد تأثیر منفی شوری بر کاهش جذب منیزیم ارائه شده است. در پژوهشی، Sivritepe و همکاران (۲۰۱۰) بیان نمودند که تنش شوری، باعث کاهش غلظت منیزیم در برگ‌ها و ریشه‌های انگور رقم ماسکل شد. در پژوهش‌ دیگری، Ferguson و همکاران (۲۰۰۲) گزارش نمودند که میزان منیزیم در برگ‌های پسته (Pistacia vera L.) که برروی پایه‌های UCB-1 و P. atlantica در شرایط تنش شوری قرار داشتند به­شدت کاهش یافت. این یافته­ ها با پژوهش حاضر، در مورد تأثیر منفی شوری بر کاهش جذب منیزیم، هم‌سویی دارد.
از طرفی، با افزایش شوری، غلظت یون‌های آهن و روی در برگ و ریشه در هر دو رقم کاهش یافت. تأثیر شوری بر غلظت عناصر غذایی میکرو، در گیاهان، با یکدیگر متفاوت است

موضوعات: بدون موضوع  لینک ثابت


فرم در حال بارگذاری ...